Il gioco si apre con Ecco, un delfino dal naso a bottiglia, mentre lui e il suo branco nuotano nella baia di casa. Un compagno di branco sfida Ecco a una gara per vedere quanto in alto possa saltare in aria. Quando è in aria, si forma una gigantesca tromba d'acqua che risucchia tutta la vita marina nella baia, tranne Ecco, lasciandolo da solo nella baia. Uscendo dalla baia, Ecco nuota incontrando altri esseri marini, tra cui altri delfini che gli dicono di aver sentito la tempesta e che l'intero oceano è nel caos. Un'orca che Ecco incontra gli dice di viaggiare verso l'Artico per incontrare il 'Big Blue', un'anziana balena blu venerata dalla vita marina per la sua età e saggezza, che potrebbe aiutarlo nel suo viaggio. Raggiunto l'Artico dopo un lungo viaggio attraverso l'oceano, Ecco trova il 'Big Blue' che informa il delfino che le tempeste si verificano ogni 500 anni. Anche se il 'Big Blue' non sa cosa provochi le tempeste, suggerisce a Ecco di trovare l'Asterite, la forma di vita più antica sulla Terra. Lui lascia l'Artico e viaggia verso una caverna profonda dove trova l'Asterite. L'Asterite saluta Ecco dicendogli che, sebbene abbia il potere di aiutarlo, l'Asterite non può farlo perché le sfere dal suo corpo sono state perse. L'Asterite gli dice di recarsi alle rovine sommerse della città di Atlantide e di usare la macchina del tempo lasciata dagli Atlanteani. Ecco viaggia verso la città sommersa di Atlantide, dove scopre una biblioteca antica piena di glifi, enormi cristalli custoditi con informazioni. Dalla biblioteca Ecco apprende l'origine delle tempeste: una razza aliena conosciuta come i Vortex ha perso la capacità di produrre cibo sul loro pianeta, quindi ogni 500 anni, quando i pianeti si allineano, usano la loro tecnologia per raccogliere le acque della Terra. Gli Atlanteani hanno combattuto una lunga guerra con i Vortex che è finita quando un fascio colpì Atlantide dallo spazio, mandando la città nelle profondità dell'oceano. Imparando ciò, attiva la macchina del tempo e viaggia per 55 milioni di anni nel passato della Terra. Mentre Ecco è nel passato, impara un'antica canzone per comunicare con un Pteranodonte. Ecco localizza l'Asterite nel passato ma viene immediatamente attaccato da essa. Costretto a combattere, riesce a farle perdere un globo. Questo apre un portale temporale e viene riportato nel presente. Dopo aver ricevuto il globo, l'Asterite gli concede il potere di trasformare il suo sonar in un'arma mortale contro i Vortex, oltre alle abilità di respirare sott'acqua e di rigenerare lentamente la salute perduta. L'Asterite gli istruisce di usare la macchina del tempo per tornare indietro nel tempo all'ora della mietitura. Questa volta riesce a essere risucchiato nella tromba d'acqua insieme al suo branco. Ecco viene proiettato nello spazio esterno verso una gigantesca macchina a forma di tubo. Mentre fa strada attraverso il costrutto, Ecco arriva sul pianeta Vortex e si impegna in combattimento con gli alieni. Si dirige verso la Regina dei Vortex e la affronta in combattimento. Quando la Regina è sconfitta, sputa fuori il pod di Ecco che aveva mangiato, e fuggono rapidamente di ritorno sulla Terra.